miércoles, 17 de mayo de 2017

Paleoautóctonas (4): Taxodium distichum

A pesar de estar constituidos por especies diferentes, los ecosistemas de los tres continentes que ocupan el Hemisferio Norte presentan evidentes similitudes. Aunque algunas especies tienen un área de distribución holárctica, lo que se observa generalmente es la presencia en las latitudes altas y medias del Hemisferio Norte de los mismos géneros y familias. Esa relativa homogeneidad en la composición florística de los ecosistemas del Hemisferio Norte fue aún más marcada antes de las glaciaciones cuaternarias. Muchos taxones que tuvieron representación en todo el Hemisferio Norte antes de las glaciaciones desaparecieron de buena parte de su área de distribución original y sobrevivieron en refugios a veces de muy reducida extensión. Esta considerable reducción del área de distribución afectó sobre todo a las taxones más termófilos. A consecuencia de ello, muchos de ellos presentan hoy en día áreas disyuntas (típicamente Norteamérica y Asia, como las Magnoliáceas) o han sobrevivido tan solo en Asia (Ginkgo) o en Norteamérica (Taxodium).



A este último género voy a dedicar hoy esta entrada. Todos, en algún momento de nuestra vida, hemos visto alguna película o reportaje ambientado en las zonas pantanosas del sur de Estados Unidos (Luisiana, Florida) y casi seguro que todos hemos contemplado con cierta incredulidad esos bosques desarrollados en zonas inundadas que nos parecen tan diferentes de lo que conocemos hoy en día en Europa. Uno de los principales resultados de los estudios paleobotánicos es el de haber puesto de manifiesto la presencia de bosques muy similares en nuestro continente hasta principios del Cuaternario. Además del ciprés de los pantanos, esos bosques también estaban constituidos por especies de géneros como Gyptrostrobus, hoy tan solo presente en Asia y muy próximo a Taxodium, o Nyssa.



Mina de Bílina, República Checa (Mioceno) - http://botany.cz/en/taxodium-dubium/




El ciprés de los pantanos es una especie norteamericana de la que existen varias variedades que difieren muy poco entre ellas morfológicamente pero que tienen preferencias ecológicas bien distintas. Se trata por un lado de las variedades distichum e imbricarium, propias de las llanuras costeras del sur de Estados Unidos (entre 0 y 100 m de altitud) y por otro lado de la variedad mexicanum (el ahuehuete), esencialmente riparia y que vive a altitudes mucho mayores (de 300 a 2500 m de altitud). Los restos fósiles encontrados en Europa y en el norte de Asia difieren muy poco de la especie actual. Se asignaron a una especie diferente (Taxodium dubium) que algunos autores consideran simplemente una subespecie de la actual. Es probable que esta especie tuviese más variedades en el terciario pero el caso es que los restos fósiles son morfológicamente muy parecido a la especie actual. Aunque el ciprés de los pantanos ha desaparecido por completo del continente europeo y tal vez estuviese representado en nuestro continente por alguna(s) variedad(es) diferente(s) de las actuales, no deja de tener sentido considerar el uso de esta especie para reconstituir los ecosistemas de finales del Terciario (Plioceno). Considerando las preferencias ecológicas de las distintas variedades y la orografía de nuestro país, la balanza se inclina claramente hacia el ahuehuete como variedad mejor adaptada a las condiciones de nuestro país.

Taxodium distichum var. mexicanumFamilia: CupressaceaeOrden: Pinales

Árbol decíduo en las regiones más frías o subperennifolio en las regiones más cálidas, de hasta 50 m de altura; tronco ensanchado en la base, de hasta 4 m de diámetro; corteza gris a castaño-grisácea, que se exfolia en largas tiras; copa anchamente cónica; ramas principales erectas a horizontales; ramillas terminales péndulas en los árboles maduros. Ramillas largas persistentes, con hojas escuamiformes de 2-4 mm de largo. Ramillas cortas decíduas, con apariencia de hoja pinnaticompuesta, de contorno elíptico, 4-10 × 0.7-1.4 cm, provistas de unos 20-60 pares de hojas en disposición dística, lineares, planas, finas y flexibles, con una vena media de 0.15-0.25 mm de anchura y 4 o 5 bandas estomatales bien separadas, bandas marginales 0,2-03 mm de anchura, ápice mucronado. Conos masculinos ovoideos, prácticamente sésiles, dispuestos en largas y laxas panículas espiciformes de (5-)13-25 cm. Conos femeninos glaucos, ovoides, 1,5-2,5 cm.



Aunque el ahuehuete se cultiva muy poco en nuestro país, es sin embargo muy conocido por los madrileños, que se enorgullecen del espectacular ejemplar presente en el parque del Retiro y que consideran el árbol más viejo de Madrid. Una afirmación que hay que matizar un poco. Muchas personas, en efecto, piensan que ese ejemplar fue traído a España por el propio Hernán Cortés. Esa afirmación, sin embargo, queda en entredicho cuando uno descubre los ahuehuetes que fueron plantados en el siglo XVII en el Jardín del Príncipe de Aranjuez. Todos tienen un tamaño impresionante que relega al estatus de enanito al ejemplar del parterre del Retiro. Uno de los dos ejemplares del Estanque de los Chinescos tiene unas proporciones realmente increíbles. La circunferencia de su tronco medida a una altura de 1,30 m es 6,72 m (13 de oct de 2014, Roeland Jacobs). Su altura es de exactamente 38 m (13 de oct de 2014, láser con el método de seno, Roeland Jacobs). En comparación, el ejemplar del parterre del Retiro tan solo mide 25 metros de altura y tiene un tronco con una circunferencia de 5,70 m. Lo más probable, en realidad, es que el ahuehuete del Retiro se plantase a mediados del siglo XIX a partir de semillas traídas de Aranjuez.



Jardín del Príncipe (Aranjuez) - https://arbolesdemadrid.wordpress.com/tag/ahuehuete/




El cultivo del ahuehuete a partir de semillas, en todo caso, no presenta ninguna dificultad. En febrero de este año sembré las semillas que recogí en noviembre del año pasado en el Jardín del Príncipe y que conservé en la terraza durante el invierno y el éxito ha sido tal que ahora mismo tengo decenas de pequeños ahuehuetes compitiendo entre ellos en una jardinera que parece un pequeño bosque...

martes, 9 de mayo de 2017

Paleoautóctonas (3): Zelkova carpinifolia

Quienes hayan visitado alguna vez el Real Jardín Botánico de Madrid conocerán sin duda el que es el árbol más grande del jardín: una espléndida zelkova del Cáucaso (Zelkova carpinifolia) cuya altura sobrepasa probablemente los 30 metros y cuyo tronco tiene un diámetro en la base de 3,85 metros. Con sus ramas erectas, su tronco liso y su copa estrecha, esta especie es muy reconocible en los parques en los que se ha plantado.

El ejemplar del Real Jardín Botánico de Madrid tiene, sea dicho de paso, un hermanito en el propio jardín, cerca de las instalaciones del CSIC. Es una especie muy rara en otros lugares, destacando otro ejemplar monumental en el Jardín Botánico de Valencia. Esta escasez contrasta con lo que sabemos de su distribución pretérita, ya que se trata de una especie que tuvo una presencia muy importante en buena parte del continente europeo hasta que el recrudecimiento de las glaciaciones, a partir del Pleistoceno medio, la hizo desaparecer de las penínsulas del sur del continente europeo. Su desaparición definitiva intervino sin embargo muy tarde en algunos lugares, habiendo logrado permanecer en la península itálica hasta hace escasamente 30.000 años. En la Península Ibérica, sin embargo, no logró pasar el umbral del Pleistoceno Medio.



En la actualidad, la especie a la que se atribuyen buena parte de los restos fósiles encontrados en Europa (Z. carpinifolia) tan solo sobrevive en el Cáucaso (bosque mixto del Cáucaso), el norte de Irán (bosque mixto hircano del Caspio), norte de Turquía (Ponto Euxino) y puntos aislados de Anatolia y del oeste de Irán. Cabe destacar, también, la presencia en dos islas del Mediterráneo de dos especies relictuales pertenecientes al mismo género, que sobrevivieron milagrosamente. Una de ellas (Z. abelicea) sobrevivió en las montañas de la isla de Creta, donde sus poblaciones sufrieron los efectos del pastoreo, siendo escasos los ejemplares que alcanzan cierto tamaño (10 m). El mismo problema sufría la otra especie que sobrevivió milagrosamente en Sicilia (Z. sicula), donde los ejemplares de porte arbustivo que se encontraron ni tan siquiera lograban alcanzar el suficiente desarrollo para poder reproducirse sexualmente. Una especie que muestra evidentes signos de debilitamiento (esterilidad) y que se cultiva hoy tanto in-situ como ex-situ, en un intento de favorecer su recuperación y de incrementar su variabilidad genética. Nadie sabe, a ciencia cierta, que aspecto tiene este árbol ni que dimensiones puede alcanzar. Probablemente no sobrepase los 10 m que alcanza la especie cretense.

Zelkova carpinifoliaFamilia: UlmaceaeOrden: Urticales

Árbol decíduo de hasta 35 m de altura. Tronco acanalado, que se divide en numerosas ramas erectas, de corteza lisa que se exfolia en los individuos más viejos, dejando aparecer parches anaranjados. Hojas brevemente pedunculadas (< 2mm); limbo que raramente supera los 5(9) cm de longitud, elíptico u oblongo, brevemente atenuado en el ápice, de base asimétrica, con 6-12 pares de venas que acaban en un grueso diente obtuso y mucronado; haz a veces rugoso, envés con pelos sobre las venas. Fruto ca 5 mm de diámetro.

Zelkova 


Árboles decíduos. Ramillas nunca espinosas, suberosas o aladas. Estípulas 2, libres, linear-lanceoladas, caducas, que dejan una pequeña cicatriz transversal a cada lado de la base de la hoja. Hojas dísticas, de margen aserrado a crenado; venación pinnada, con venas secundarias que se extienden hasta el mágen de la hoja, acabando cada una en un diente. Flores polígamas, que aparecen al mismo iempo que las hojas. Flores masculinas en fascículos en la axila de las hojas proximales de las jóvenes ramillas. Perianto campanulada, 4-6(7)-lobado. Estambres en igual número que los lóbulos del perianto, con filamentos cortos, eractos. Flores femeninas y hermafroditas generalmente solitarias o, más raramente, en fascículos de 2-4 flores, en la axila de las hojas distales de las jóvenes ramillas. Perianto 4-6-partido, con tépalos ibricados. Estaminodios ausentes, raramente desarrollados. Ovario sésil; óvulo péndulo. Estilo excéntrico. Drupas oblícuas, dorsalmente carinadas; endocarpo duro; perianto persistente; estigmas picudos. Semillas ligeramente aplanadas, de ápice cóncavo; endosperma ausente; embrión recurvado; cotiledones anchos; ligeramente emarginados o bilobados en el ápice. 2n = 28.



Las zelkovas pertenecen a la misma familia que los olmos, de los que difieren por el tipo de fruto (una sámara alada en Ulmus, una drupa áptera en Zelkova). Esta diferencia explica probablemente que las zelkovas sufrieran mucho más los efectos de las glaciaciones, al no tener la misma capacidad de dispersión que los olmos, que tras la última glaciación lograron reconquistar rápidamente el terreno perdido. Este género tuvo una distribución holártica en el Tericario pero desapareció por completo de Norteamérica y de la práctica totalidad de Europa, sobreviviendo 3 especies en Asia oriental (Z. sínica, Z. serrata y Z. schneideriana) además de las que hemos evocado anteriormente. Que yo sepa, la zelkova no se ha utilizado nunca en programas forestales en nuestro país. Tampoco he encontrado indicios de que se haya efectuado ningún tipo de ensayo con esta especie. Me parece sin embargo que la zelkova sería una especie muy interesante en aquellas regiones húmedas del norte y de nuestras zonas montañosas en las que la subida de las temperaturas podría favorecer especies más termófilas, actualmente ausentes de la flora de esas regiones.




La reproducción por semillas de la zelkova es aparentemente difícil. Además de tener una tasa de germinación muy baja, las semillas tienen además una dormancia difícil de vencer. De las semillas que sembré en febrero en mi terraza no ha crecido ninguna. Puede que alguna lo haga el año que viene pero de momento he de admitir que el resultado obtenido es un tanto desalentador...